Blue Bay's

Omat koirat

Kasvatit

Pentueet

In Memoriam

Näyttelytuloksia

Rotumääritelmät

Artikkeleita

Linkit

Etusivulle

 

In English


Värin periytyminen griffoneilla
Teksti: Marko Salmela

Tässä artikkelissa pureudutaan griffoneiden värien periytymisen genetiikkaan.
Artikkelisarjan ensimmäisessä keskityttiin karvanlaadun periytymiseen, ja olisikin hyvä jos se on luettu tarkasti läpi. Tämä artikkeli on tavattoman pitkä sillä kuten tulette huomaamaan, värien maailma on huomattavasti monimuotoisempi. Innoitukseni tähän artikkeliin sain aiemmin yhdistyksemme lehdessä julkaistuista värien periytymisen genetiikkaa koskevista kirjoituksista, joita halusin lähteä selvittämään hieman pintaa syvemmältä.Tässä artikkelissa esittämiäni asioita ei kannata ottaa absoluuttisena totuutena sillä tutkimustyö koiran geeniperimästä on vielä kovasti kesken. Geenitutkijatkaan eivät ole keskenään kaikista koiran värien periytymiseen liittyvistä teorioista yksimielisiä. Sitä mukaa kun tutkimusta tehdään, voidaan joutua hylkäämään tai korjaamaan joitain tämänhetkisiä näkemyksiä värigenetiikankin alueella.

Miten koiran väri syntyy ja mitä se on?
Aivan kuten ihmisilläkin, myös koirien karvoituksen ja ihon väriin vaikuttaa pigmentti, eli väriaine. Karvan juurisolussa on melaniinipigmenttiä tuottavia, sikiökaudella muodostuneita ja tähän tehtävään erikoistuneita melanosyyttisoluja. Koiran väri riippuu melanosyyttisolujen määrästä, niiden kyvystä tuottaa pigmenttiä sekä pigmentin jakautumisesta eri puolille yksilöä.

Melaniini muodostuu proteiineista entsyymien avulla. Perimässä olevat värin määräytymiseen vaikuttavat geenit voivat joko pysäyttää värin (esimerkiksi eumelaniini) muodostumisen tiettyyn vaiheeseen (maksanruskeaan), tai sallia värin kehittymisen aina mustaan saakka.

Kaikki koirilla esiintyvät värit ovat kahden eri pigmentin tulosta. Griffoneiden punaruskea väri on feomelaniiniä ja musta väri eumelaniiniä. Pigmentin muodostumista ja sijoittumista yksilössä säätelee useampi geenipari. Valkoiset alueet eivät sisällä lainkaan pigmenttiä. Punaruskea sävy vaihtelee huomattavastikin yksilöittäin.Karva voi olla joko yksivärinen tai esimerkiksi tyvestä vaaleampi kuin latvasta. Karvan keskiosa voi myös olla ääripäitä vaaleampi. Mustan (sekä b/t –koiran musta väri) griffonin karva on usein yksivärinen. Punaruskean griffonin karva on tavallisesti latvasta tyveä tummempi, jopa musta.

Karvanlaadun määräytymiseen vaikuttaa yksi geenipari, karkeakarvaisuuden dominoiva alleeli Wh ja sileäkarvaisuuden resessiivinen eli peittyvä alleeli wh. Väritykseen vaikuttaa useampi geenipari, eivätkä dominanssisuhteet ole lainkaan yhtä selkeitä kuin karvanlaadun määräytymisessä. Seuraavaksi on syytä määritellä kolmea keskeistä käsitettä:

Dominanssi: Lokuksen sisäinen yhteisvaikutus, jolloin heterotsygootin (l. eriperintäisen) yksilön dominoiva alleeli peittää ilmiasussa alleen resessiivisen alleelin vaikutuksen.

Intermediaarinen periytyminen: Kahden (saman lokuksen) eri alleelin vaikutukset ovat yhtä voimakkaat. Yksilö on genotyypiltään heterotsygootti. Esim. Ayat on usein ilmiasultaan homotsygoottia AyAy –yksilöä tummempi, ja mustaa karvaa voi esiintyä jopa siinä määrin että bruxellois voidaan siirtää rodusta toiseen, belgeksi.

Epistasia: Eri lokusten välinen yhteisvaikutus, jolloin toisen lokuksen värigeeni vaikuttaa toisen (eri lokuksessa olevan) värigeenin vaikutukseen yksilössä.

Polygeeninen periytyminen: Usea eri geeni vaikuttaa samaan ominaisuuteen.Tarkastellaan ensin rotumääritelmässä hyväksyttyjä värejä sekä niiden periytymistä.

Ote griffonien rotumääritelmästä:

VÄRI:
Griffon bruxellois: Punainen ja punertava; pään karvoituksessa sallitaan hieman mustaa.

Griffon belge:Musta sekä musta puhtain ja selvärajaisin punaruskein merkein. Merkit sijaitsevat eturaajoissa käpälästä ranteeseen ja takaraajoissa käpälästä kintereeseen, raajojen sisäpinnalla ylös saakka, rinnassa, poskissa, leuassa, silmien yläpuolella, korvien sisäpuolella, hännän alapuolella ja peräaukon ympärillä. Mustan värin sekoittuminen punaruskeaan on hyväksyttävää, mutta puhdasta mustaa ja mustaa punaruskein merkein pidetään parempana.

Petit brabançon: Samat värit kuin karkeakarvaisilla griffoneilla. Musta maski; harmaa väri vanhojen koirien maskissa ei ole virhe. Kaikilla kolmella rodulla hyväksytään muutama valkoinen karva rinnassa, mutta se ei ole toivottua.

Rotumääritelmässä hyväksytään siis myös mustan värin sekoittuminen punaruskeaan. Tällaisia yksilöitä on alkanut enenevässä määrin esiintyä myös näyttelykehissä. Syynä tähän on merkkiväristen, tai merkkiväriä perimässään kantavien, yksilöiden lisääntyminen maassamme, sekä niiden käyttö jalostukseen. Koska Suomessa ja muissakin pohjoismaissa voidaan risteyttää eri karva- ja värimuunnoksia keskenään, esiintyy meillä varmasti paljon enemmän genotyypiltään heterotsygootteja yksilöitä värigeenien osalta kuin esimerkiksi Keski- ja Etelä-Euroopassa. Tästä johtuu myös se, että kaikkien griffonien väri ei ole puhtain mahdollinen.

Lokukset
Kuten aiemmin mainittiin, koiran väritykseen vaikuttaa usea eri geenipari. Jokaisella geenillä on oma paikkansa kromosomissa ja tätä tiettyä paikka kutsutaan nimellä lokus. Väritykseen vaikuttavia lokuksille on annettu seuraavat kirjainlyhenteet:

A – B – C – D – E – G – K – M – S – T

Seuraavaassa listauksessa dominoiva alleeli on merkitty isolla kirjaimella (esim. Em) ja resessiivinen pienellä kirjaimella. (huom.! E-lokuksessa Em on dominoiva suhteessa alleeliin E). Olen maininnut myös joitakin väritykseen vaikuttavia alleeleita, joita ei griffoneilla tiettävästi ole perimässä.

A- lokus (engl. Agouti) vaikuttaa siihen mikä on eumelaniinin ja feomelaniinin suhde yksilössä

  • Ay soopeli (griffoneilla nimityksenä punaruskea) väri. Mustaa väriä saattaa esiintyä karvojen kärjissä
  • asa satulakuvio (oletettu alleeli)
  • aw riistanväri (ei tiettävästi griffoneilla)
  • at merkkivärinen eli b/t
  • a resessiivinen musta (esim. saksanpaimenkoirilla mutta ei tiettävästi griffoneilla)

B-lokus (Brown) määrää siitä esiintyykö eumelaniini mustana vai (maksan)ruskeana. Tällä ei siis ole vaikutusta muuhun kuin mustaan väriin.

  • B normaali musta väri
  • b vaalentaa eumelaniinin (maksan)ruskeaksi

C-lokus (Concentration) vaikuttaa siihen, minkä sävyistä feomelaniini on. Kaikkein väistyvin alleeli tässä sarjassa aikaansaa täydellisen albinismin.

  • C sallii täyden pigmentin muodostumisen

D-lokus (Dilution) ”haalistaja” määrää onko eumelaniini mustaa vai sinistä (siniharmaata).

  • D normaali musta väri
  • d ”haalistunut” sininen väri

E-lokus (Extension) määrittää eumelaniinin ja feomelaniinin suhteesta yksilössä

  • Em saa aikaan mustan maskin
  • E karvan väri normaali, ei mustaa maskia
  • e ei estä mustan ihopigmentin muodostumista, mutta karva on täysin punaista ilman yhtä ainutta mustaa karvaa eikä edes mustaa karvanpäätä esiinny koko yksilössä, mikäli se on perinyt tämän geenin molemmilta vanhemmiltaan. Kirsu saattaa olla joiltain osin vaaleampi, erityisesti talvella.

G-lokus (Graying) vaikuttaa siihen, vaaleneeko eumelaniini iän myötä.

  • G tumma väri vaalenee (esim. kerrynterrieri). Tätä ei tiettävästi esiinny griffoneilla
  • g tumma väri ei vaalene vaan säilyy tummana. Tämä ei koske normaalia iän mukanaan tuomaa harmaantumista esim. maskissa, vaan sitä että karva on pentuiässä tummaa ja yksilön aikuistuessa karvan väri selvästi harmaantuu (sinertyy).

K-lokus (Dominant black) on uusimpia löytöjä. Tämä sarja pitää sisällään dominanttimustan sekä brindlevärityksen (kbr)aikaansaavat geenit, joista brindleä ei griffoneilla ole.

  • KB dominoiva musta väri. Peittää alleen sekä soopelin että b/t –värit. Koira on yksivärisen musta (mikäli B-lokus sen sallii).
  • ky sallii A-lokuksen alleelien värin esiintymisen yksilössä.

M-lokus (Merle)

  • M merlekuvio (ei esiinny griffoneilla)
  • m normaali pigmentoituminen (ei merle–kuviota)

S-lokus (Spotting) valkokirjavuutta säätelevä lokus

  • S kokonaan värittynyt yksilö, joskin pienet valkoiset alueet esim. rinnassa, tassuissa tai hännän kärjessä kuuluvat S–alleelin normaalin vaihteluun.
  • si ”irlanninkirjava”, n. 10 -25 % koirasta on valkoista (voi esiintyä joissakin sukulinjoissa)
  • sp kirjava, n. 30 -75 % valkoista (ei ole griffoneilla)
  • sw valkovoittoinen, valkeaa yli 90 % (ei ole griffoneilla)

T-lokus (Ticking) näkyy yksilössä mikäli sillä on S-lokukseen liittyen valkoisia alueita. Alleeli T saa aikaan pilkutusta valkoisille alueille (vrt. saksanseisoja). Tähän kohtaan on hyvin vaikea sanoa yhtään mitään, sillä griffoneilla ei esiinny (isoja) valkoisia alueita.

  • T pilkutus
  • t valkoiset alueet pysyvät valkoisina

Näiden lisäksi oletetaan, että on olemassa joukko ns. Rufus–tekijöitä (Rufus –polygeenejä), jotka vaikuttavat feomelaniinin väriin tummentamalla sitä.

E-lokuksen alleeli e, eli väistyvä keltainen on listallani sen vuoksi, että 1800 –luvulla griffoneihin yhdistettiin rubynväristä kingcharlesinspanielia. Rubynvärinen koira on maskiton punainen ja E-lokuksen suhteen homotsygootti ee. Ei ole lainkaan mahdoton ajatus että e-alleeli olisi jäänyt joihinkin griffonlinjoihin muistoksi noista ”rakkautta yli roturajojen” -ajoista. Mopsin ja griffonin risteytyksestä lienee peräisin musta maski Em. Musta väri ja lyhyt karva näin ollen varmasti saatiin rotuun. Risteytys cavalier kingcharlesinspanielin kanssa toi mukanaan valkokirjavuutta, jonka esiintyminen rajoittuu täsmälleen kahteen sukulinjaan.

jatkuu...